На пути к современной биосфере: кризисы и обновления жизни на Земле

Палеонтология Выявление и изучение палеонтологами больших и малых биосферных кризисов являются основой предсказания будущего развития геобиологических процессов и понимания возможных способов их коррекции, что особенно актуально сейчас, когда происходят глобальные изменения в климате Земли. Биосфера возникла при появлении жизни на Земле сразу после окончания метеоритной бомбардировки нашей планеты чуть больше 4 млрд лет назад. Жизнь должна была появиться сразу в виде двух компонентов: продуцентов, создающих органическое вещество из неорганических биогенных элементов, и редуцентов, разлагающих органику до простых элементов. На этом круговороте основана возможность существования биосферы. В противном случае любой ресурс для жизни быстро истощился бы, и жизнь заглохла бы, захлебнувшись в собственных отходах. В биосферные процессы включились и геологические процессы, поставляя дополнительное вещество и энергию. Главное событие протерозойской революции Биосфера Земли зарождалась как анаэробная, а без кислорода могли жить только прокариотные организмы, не имевшие клеточного ядра, прежде всего, бактерии и архибактерии. Среди них появились цианобактерии; они, используя энергию Солнца, при фотосинтезе органического вещества из воды и углекислого газа выделяли кислород. Когда количество свободного кислорода в атмосфере достигло 0,2%, стало возможным стабильное развитие примитивных эукариот, в клетке которых уже было ядро. Это произошло почти 2,3 миллиарда лет назад и сейчас это называют "главным событием оксигенации атмосферы". Эукариот становилось все больше и больше, о чем свидетельствует увеличение количества их остатков в осадочных породах. Эукариоты встраивались в биогеосферные процессы, в выработке кислорода стали участвовать не только цианобактерии, но и эукариотные водоросли, и с какого-то момента они стали даже преобладать. Эукариотная протерозойская революция, как ее назвал академик Г.А. Заварзин, случилась примерно миллиард лет назад. Эукариотная жизнь развивалась и захватывала новые экологические ниши, пока не случился кризис, связанный с обледенением Земли. Гигантские многоклеточные организмы 750 млн лет назад началась серия оледенений, и одно из них, самое мощное, покрыло ледяной коркой весь земной шар. Эта гипотеза ("Земля как ледяной шар") основана на повсеместных, включая приэкваториальные области того времени, находках характерных ледниковых отложений. Жизнь на обледенелой Земле замерла, но не исчезла. Земля оттаяла. Накопившийся углекислый газ способствовал потеплению и быстрому увеличению масштабов фотосинтеза. В холодной воде в мелководных морях на окраинах континентов снова закипела жизнь. Дно морей тонким ковром покрывали цианобактериальные сообщества. Они выделяли большое количество кислорода, который хорошо растворялся в холодной воде и насыщал ее, перед тем как вырваться в малокислородную атмосферу. В этих кислородных оазисах появились необычно крупные многоклеточные животные, которых трудно отнести к какому-либо современному типу. У них еще не было ни ног, ни каких-либо других членистых выростов. Одни из них, как диккинсония, ползали по цианобактериальным коврам и, видимо, выедали их, оставляя характерные следы -- отпечатки своего тела. Другие, как перистая чарния, прикреплялись к дну широкими дисками. Эту биоту называют вендской по имени последнего периода протерозоя, предшествовавшего кембрию -- первому периоду фанерозоя. Кембрийская "агрономическая революция" Фанерозой начался резким изменением животного мира. Оно происходило настолько быстро, что его называют кембрийским эволюционным взрывом, а связанную с ним перестройку всей экологической системы мелководных эпиконтинентальных морей "агрономической революцией". В это время полностью исчезли вендские животные, но сформировались представители почти всех современных типов животных, многие из которых приобрели минеральный скелет. А виной кембрийского взрыва оказались маленькие членистоногие, заселившие поверхностный слой воды морей на окраинах континентов. У них впервые появился фильтровальный аппарат из щетинок на членистых лапках. До их появления в поверхностном слое воды бактерии-продуценты, создававшие фотосинтезом органическое вещество, поедались мелкими одноклеточными эукаритами. Те и другие после смерти разлагались бактериями-редуцентами до простого состава, снова насыщая этот слой воды необходимыми для жизни продуцентов элементами -- биогенами. Весь этот круговорот происходил в тонком поверхностном слое морской воды, так как эти микроскопические существа после смерти не могли преодолеть термоклин и опуститься на дно из-за своего маленького размера. Такой процесс круговорота микробов и биогенов называется микробной петлей. Появившиеся в начале кембрия первые членистоногие отфильтровывали и переваривали этих микробов, а из непереваренных остатков формировали фекальные пеллеты, которые уже имели размер, достаточный для преодоления термоклина и погружения на дно. Благодаря этому дно насыщалось органическим веществом, на котором стала развиваться разнообразная придонная жизнь (бентос). Часть органического вещества захоронялась в донном осадке, проходила сложные химические изменения без взаимодействия с кислородом и становилась основой для залежей нефти. Остававшийся в воде свободный кислород выходил в атмосферу, и в воде его содержание увеличилось. Стало возможным повсеместное, а не только в кислородных оазисах, существование более активных животных, потреблявших больше кислорода. Появились первые активные хищники, а жертвы наращивали защитный скелет и увеличивали свои размеры. Пищевые цепочки усложнились, и экологическая система морей стала более устойчивой. Так небольшие изменения в морфологии одной группы (членистоногие) повлекли за собой колоссальные взрывные изменения в биосфере благодаря обратным связям между компонентами экологической системы мелководных эпиконтинентальных морей, которые, в отличие от нынешнего времени, занимали большую поверхность континентов. Великая ордовикская эволюционная радиация Прошли миллионы лет, и в начале следующего ордовикского периода началась новая крупная эволюционная радиация. Ее пусковой группой были иглокожие. Появившиеся среди них цистоидеи и морские лилии резко увеличили кальцитовую продуктивность в мелководных морях, что привело к насыщению донных грунтов кальцитовым детритом и создало благоприятные условия для жизни многочисленного бентоса. Разнообразие и продуктивность экосистем увеличивались. Увеличился и объем захоронения органического вещества в осадках эпиконтинентальных морей, что обеспечивало непрерывный рост содержания свободного кислорода и, вероятно, уменьшение углекислого газа в атмосфере. Это привело к оледенению в конце ордовика и мощной регрессии моря, разрушившей экосистемы мелководных эпиконтинентальных морей, что стало причиной массового вымирания морских животных. Этот кризис и вымирание были первыми из пяти самых крупных в истории фанерозойской биосферы. Великие вымирания В начале силура после потепления и морской трансгрессии началась новая эволюционная радиация после крупного вымирания беспозвоночных животных целыми классами. В силуре кислород достиг не менее половины современного его содержания в атмосфере, что позволило быстро развиваться активным рыбообразным и рыбам. Видимо, такой уровень кислорода в атмосфере дал возможность выходу высших растений на сушу. Быстрое заселение ими огромных пространств, создание на суше больших объемов органического вещества и резкое увеличение масштабов его захоронения привело к тому, что уровень кислорода в атмосфере быстро достиг современного, и в девоне позвоночные животные начали успешно осваивать сушу. Морские экосистемы тоже усложнялись. Верхний этаж пищевой пирамиды заняли хищные акулы. Химерообразные рыбы брадиодонты крепкими массивными зубами перемалывали брахиопод, моллюсков и другую бентосную фауну. Но увеличение кислорода приводило к уменьшению в атмосфере углекислого газа, что опять привело к резкому изменению климата и второму массовому вымиранию и кризису во второй половине девона. Однако биосфера уверенно развивалась и к концу палеозойской эры, в карбоне и перми, достигла той "цветущей сложности", которая предполагает дальнейшее долгое и спокойное существование, лишь иногда осложняющееся сравнительно мелкими региональными кризисами. Но в самом конце перми ситуация резко изменилась. Началось третье, самое крупное массовое вымирание. Многие связывают кризис на границе палеозойской и мезозойской эры с катастрофическим извержением сибирских траппов и появлением кислотных дождей. Но кислотные дожди важны только для наземной биоты, а сильно изменилась и жизнь в морях. Более вероятным кажется опосредованное влияние извержений на биоту из-за потепление климата, усиленного парниковым эффектом метана, который восстанавливался из углерода углей тунгусского бассейна при контакте с раскаленной лавой. Последовательность, причины и механизм пермо-триасового кризиса сейчас очень активно изучаются. Каковы бы ни были его причины, мы видим, что в триасе и после него стали доминировать группы фауны, ранее занимавшие в сообществах подчиненное положение. К концу триаса и началу юрского периода начался новый четвертый кризис и массовое вымирание, обусловленное значительным глобальным потеплением климата. Он привел к значительному обновлению растений и животных, на суше и в море. В юрских и меловых морях широко распространились аммониты и белемниты, моллюски стали преобладать по разнообразию и численности над брахиоподами, доминировать стали костистые рыбы. На суше стали доминировать рептилии, освоили морской и воздушный биотопы. Среди них особенно выделились динозавры, достигавшие гигантских размеров. Появились первые птицы. Многочисленные насекомые перешли от питания голосеменными растениями к покрытосеменным, которые появились в меловом периоде. К этому же времени относится заселение донными животными обширных абиссальных глубин (свыше 3000 м) Мирового океана. Окончание мезозойской эры, самый конец мелового периода, ознаменовался очередной перестройкой всех экосистем. На суше исчезли динозавры, их экологические ниши заняли млекопитающие, ставшие с начала кайнозойской эры доминирующей наземной группой животных. В морях исчезли аммониты и белемниты. Вымирание этих и других групп фауны, появление новых доминирующих групп фауны и флоры, изменение экосистем проходило очень быстрыми темпами. Этот критический рубеж в развитии биосферы на границе мела/палеогена привлекает внимание многих ученых. Оказалось возможным связать это массовое вымирание с падением большого метеорита, от которого остался огромный кратер Чилсулуб в Мексике на полуострове Юкатан. Но это внешнее воздействие на биосферу явилось не причиной мел-палеогенового кризиса, а спусковым крючком его быстрого и своеобразного протекания. Истинная причина этого кризиса, как и всех предыдущих, кроется во внутренних закономерностях развития экосистем, в закоулках которых появляются новые формы, способные быстро адаптироваться к новым послекризисным условиям и овладеть новыми экологическими нишами. В меловом предкризисном периоде такими новыми формами на суше были цветковые растения и млекопитающие, а в море костистые рыбы. Кризис современной биосферы Палеонтологи проделали большую работу по восстановлению истории жизни на Земле, раскрыв величественную картину развития биосферы с ее кризисами и взрывными обновлениями биоты. И в современной биосфере наблюдаются процессы, подвергающие опасности привычную жизнь человечества. Не последнюю роль в этом играет изменение климата. Но является ли наблюдаемое потепление результатом увеличения промышленных выбросов парниковых газов, или это общая тенденция к потеплению послеледникового периода, в которой фигурируют на порядок большие цифры изменения потоков парниковых газов, неподвластные изменению человеком? В пользу положительного ответа на вторую часть вопроса говорит относительная стабильность содержания кислорода в атмосфере, несмотря на его затраты на создание углекислого газа в промышленных выбросах. Выделение кислорода справедливо связывают с растительными экосистемами. Но баланс выделения и поглощения свободного кислорода в разных экосистемах сильно зависит от масштаба времени. Например, зеленый луг летом выделяет много кислорода, но в годовом исчислении он столько же его и потребляет при гниении травы. Это же касается и леса. Отдельное дерево растет и выделяет кислород, например, около ста лет. А потом умирает и, сгнивая, его столько же потребляет. А вот торф в болоте является захороненной органикой уже в масштабе тысяч и сотен тысяч лет. На такой срок выделяются в атмосферу излишки кислорода, эквивалентные захороненной органике в болоте. Поэтому огромные площади болот в нашей стране можно назвать легкими всей планеты. Но они выделяют метан, являющийся мощным парниковым газом. В морях и океанах, в рифовых системах баланс не менее сложный. Для прогноза изменения климата необходимо детально изучить баланс каждого процесса в отдельности, а затем свести его в общий земной баланс. Это предмет работы многих направлений фундаментальной науки, от микробиологии до палеонтологии. Прогностическая и практическая ценность этих исследований несомненна. Сергей Рожнов, академик РАН, Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН Фотографии и рисунки из экспозиции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова любезно предоставлены Палеонтологическим институтом им. А.А. Борисяка РАН.